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文 / 李杰信 现任美国航天总署(NASA)总部资深技术顾问兼太空任务科学家

基因

先谈一下和人类演化历史有关的简单基因常识。

人类基因资料归档于细胞内(图1-6)。细胞主要由细胞核、细胞质和飘浮在细胞质中的核糖体和线粒体(Mitochondrion)等组成。人类的基因讯息库存于两个地方,第一重地当然是细胞核内的染色体,其次是细胞核外的线粒体。

人类细胞核内有23条染色体,每条染色体由两股交缠在一起,呈双螺旋结构的DNA(称脱氧核糖核酸)核酸分子和蛋白质组成。每股核酸分子则由一连串功能各异的核苷酸序列组成。构成DNA的核苷酸分子只有四种,其核心是以A、T、C和G四个字母代表的碱基。碱基的特性是A只能和T连手,C只能和G连手,一边一股形成DNA分子,A扣T、C扣G,结合成DNA双螺旋的坚固结构。

和遗传有关的DNA一般被称为“基因”,其中含一些“内含子”片段。“内含子” 在合成体内所需的蛋白质之前,皆被剪除,表面上看似无用,但其实际功能难测。

人类23条染色体中总共含约30亿个独立碱基对(Base Pair,BP)。我们由父母亲处各继承了一套完整内含DNA双螺旋结构的染色体,所以人体内共有30亿x2x2=120亿个碱基。人类虽然有这么庞大数字的碱基,但有用的基因不及3万个,比稻米的4万多个还不如。

人类最长的染色体是一号染色体,有2.5亿个独立碱基;最短的染色体是男性的性染色体,简称Y染色体,只有5,000万个独立碱基。Y染色体纪录了现代智人演化历史,下文还会提到。

基因的主要用途在于制造人体需要的各类蛋白质,讲起来又是一篇文章,有兴趣的读者可参阅《生命的起始点》一书,24-30页,中国科学普及出版社2008年发行。

人体由父母处共继承了120亿个A、T、C和G碱基,其中每2亿个就有一个可能发生突变,比如T变成了C、或A或C。120亿个中就约有60个碱基和由父母亲遗传下来的基因原版不同了。这些突变的碱基可能在任何基因或内含子中出现,对人类族群的演化功用玄机深奥,福祸难测。但一般看来,突变发生在有用的基因中,大半有害,不是好事,甚或会将宿主处死。发生在内含子中则不关痛痒,千秋万世传下去,宿主也能健康生活。追寻人类基因突变的历史,通常都要上溯万代,可利用内含子中无关痛痒的碱基变异,追溯演化历史。

细胞内另一个储存基因数据的地方就是细胞核外的线粒体。线粒体飘浮在细胞质内,呈豌豆荚形状,是供应细胞能量的“发电厂”,其中有许多携带相同基因的DNA分子,每个DNA分子内含16,568个独立的A、T、C和G碱基,组成37个有用基因,展开后呈首尾相接的圆环形双螺旋结构,和细胞核内染色体的30亿个独立碱基和近3万个有用基因相比,数目是小巫见大巫。

线粒体内的基因和细胞核内染色体内的基因,有个基本不同的性质。线粒体内的基因只来自母亲,而细胞核内的基因,分别来自双亲,父母各半,原因是精子的头部,携带着父亲完整的23个染色体讯息,在受精的一刹那间,以最后一哆嗦的高速,全部钻入卵子体内,传与后代双亲细胞核内完整的基因,完成繁衍使命。

精子踌躇满志之余,回头一望,糟,怎么把尾巴撂在外面了?

线粒体主要功能是供应精子逆流而上的能量,基因资料完全库存于精子尾部(图1-7)。在近亿个精子雄狮军团抢着和单一的卵子相会时,只有一个能拔头筹成状元,剩下的全是竹篮打水,瞎忙乎。于是每个精子的线粒体就卯足了劲拼命供应能量,幸运的那颗精子一头扎进卵子体内时,全数交出在头部的染色体基因数据,而尾巴内的物资早已倾囊而出,变成了进攻上甘岭的冲锋火力,如今只剩下一条枯萎的尾巴空壳,留在卵子体外。

但以逸待劳的卵子内由母亲方面来的线粒体基因资料可是一点没少,全数传给了下一代。儿子体内也有母亲完整的线粒体基因,但不传下代,每代精子的尾巴都留在卵子外面,枯萎后蒂落,划上了英雄的线粒体基因遗传休止符。而女儿结婚生子时,这个基因数据就完整无缺地传给外孙女,沿母亲-女儿系统,代代相传,永不停息。

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细胞核内染色体基因的突变,父母双亲可能都有贡献,比起单由母亲线粒体而来的基因突变,显然较复杂且难以处理许多。另细胞核内的基因突变速率比线粒体基因突变速率缓慢很多,对人类演化历史的追寻用途不大。但自从“人类基因图谱”完成后,只来自父亲的Y染色体内的某些基因,也被用来寻找人类的第一个父亲“亚当”。

母亲或父亲单方面传给后代的基因,专家以“单倍体基因类”(Haplotype)称之。在人体内只有母亲的线粒体和父亲的Y染色体基因符合这个要求。追寻人类演化历史,一定得使用这类基因。两相比较,母系基因比父系基因可靠,下文会谈到。

所以,对人类演化历史最有用的基因,非线粒体基因莫属。这类基因的突变速率比细胞核内的基因要高出20余倍,每一万年可能有一个碱基突变,突变后也稳定,是母亲-女儿遗传系统最佳的演化标竿,寻找人类第一个母亲“夏娃”的利器。

线粒体中的夏娃

从人类线粒体基因变化中寻找人类演化历史,思维的基础不难了解。

想象久远以前,真的有那么一位母亲“夏娃”,她生出几个女儿,每个女儿都继承了她线粒体中所有的16,568个碱基。

她的女儿们又生了外孙女,外孙女又生了曾外孙女,就这样沿着母亲-女儿这条线繁衍下去。

以20年算一代,传到2,000代时,也就是4万年后,我们用现代基因鉴定技术,发现她的后代女儿,已有4个碱基,和她原来的不一样了,也就是发生了突变。而女儿甲后代碱基突变位置和女儿乙后代碱基突变位置不尽雷同,“夏娃”母亲于是就分出来哪些女孩是女儿甲的后代,哪些是女儿乙的后代。

时间又流逝了4万年,她又多出好些外孙孙女,再通过基因鉴定,她发现又多出4个碱基突变。她以4万年前的基因数据为参考,就能决定出哪些女孩是4万年前哪个女儿的后代。转眼又过了4万年,距她的亲生女儿们已有12万年了。她的每代外孙女有的远嫁,在不同的自然环境下生活,发生更多的碱基突变。这位“夏娃”祖母,通过基因鉴定,还是能归纳出这群女孩们是4万年前某个外孙女的后代,另外一群女孩又全是4万年前另一个外孙女的后代,她们又全都是8万年前某一个外孙女的后代。母系家谱通过基因鉴定,脉络清晰可寻。

这个思维虽然不难,但问题是:处于当今21世纪,我们并没有原版 “夏娃” 母亲哪套完整的16,568个碱基序列数据,又怎能找出以后发生突变的哪些个碱基呢?还有,我们也没有中间代外孙女们的基因数据,又怎能确定在她们体内线粒体基因发生了什么变化呢?

其实这两个问题不难解决。第一,我们并不需要原始“夏娃” 母亲任何基因资料,我们需要的是一套现代活人完整的线粒体基因图谱,谁的都行,包括你和我的都管用。

没有中间代女儿们的突变碱基数据,也有补救之道。我们可以用现代生存的不同“单倍体基因类群”(Haplogroup)来取代“夏娃”女儿群后代。通过和这套“参考” 图谱对比,找出和这“参考” 图谱不同的碱基和位置就成。“单倍体基因类群”是专家用语,有些拗口,在本文就粗略称为“基因族群”。相同基因族群成员间碱基变化较小。比较由近到远的基因族群碱基的疏亲,就可理清各族群间母系家谱关系。

所以,要在当今活人体的线粒体基因中寻找人类第一位母亲“夏娃”,首先就是要把线粒体基因“参考”图谱列出来。

线粒体的“剑桥参考基因图谱”(Cambridge Reference Sequence,CRS)早在1981年就已出笼,基因取样于一位属于基因族群编号为H2a2的欧洲人。第一版共有11处错误,1999年修订后,仍沿用原版编号系统,001-16,569,包括1981版在3,107位置有个多余的空号也没被删除,共实得16,568碱基对。

举个例子,“剑桥参考基因图谱”中16,561-16,569的9个碱基为 ATCACGATG,01-10的10个碱基为GATCACAGGT,301-310的10个碱基为AACCCCCCCT…等。

在追寻“夏娃”出身时,其实用不上全部的碱基。在实际使用中,只用到线粒体16,569碱基编号中被称为“控制区”的16,001-16,569和001-574两个片段,尤其是001-574段,因其突变速度快(约每一万年就有个碱基突变),突变后的碱基很稳定,被使用得最频繁(图1-8)。

从概念上来说,追寻人类母系演化历史,我们现在只要在世界各基因族群中,以“剑桥参考基因图谱”为标准,寻找在001-574这段574个碱基的变化,然后比较他们之间的异同。两个基因族群间碱基的变化相差小的,共同的祖母年代近;找到第一个共同祖母后,和另一个基因族群的碱基变化比较,再找出更久远的祖母;如此周而复始地比较下去……,一直找到最古老和惟一的“夏娃” 母亲为止。(图1-9)

从活着的现代基因族群往回推算,用图8举例会更清楚。比较生活在21世纪的基因族群M和N,在线粒体控区001-574个碱基中,只有4个互不相同,剩余的570个完全雷同,表示她们共同的、单一的祖母生存于4万年前(第一层)。M+N和L3比较,只有8个不同,得共同8万年前祖母(第二层);M+N+L3和L2比较,有12个不同,得共同12万年前祖母(第三层)…,依此类推,最后和一个在世界上碱基突变数目最多的基因族群L0(在此以20为例)比较,得人类线粒体“夏娃”生活在20万年前。

中国的基因族群一般皆取样于南方的少数民族,因为这些族群和外界通婚少,较少外来基因混入,基因演化过程“纯度”高,可靠性大。世界上和中国南方少数民族最接近的基因族群是太平洋岛屿原住民,包括台湾的高山族和所有的波利尼西亚人;次接近的有澳洲和新几内亚土著;再来就是美国印地安人和高加索人……;最远的是非洲原住民。

以基因突变对比,不论使用多少基因族群,目前的非洲人种总是最后一步的比较对象。换句话说,现在活着的非洲人体内的线粒体基因碱基突变的数目,比世界上任何基因族群都来得多。不可避免的自然的结论,就是现代智人共同的“夏娃” 母亲生存于15万-20万年前,是非洲人。

用基因突变速率来计算人类第一个“夏娃”或“亚当”生存的年代,每个实验室测量出来的数字也常有很大的差距,这个极为不定的因素,也影响到非洲人向外移民的确切年代。但不管早晚,人类的祖先来自非洲的结论不变(图1-10)。

以人类线粒体碱基数据为线索,原始“夏娃”在13万-17万年前的直系基因族群L1,L2和L3现仍是非洲住民。L3基因族群是非洲向外扩散主力。其中N支在4万-5万年前抵南欧,M和N支在6万-7万年前抵印度甚或澳洲大陆;然后M支继续向亚洲、北、南美洲扩散。

男性的Y染色体几个独特的碱基突变也被用来寻找人类的第一个父亲“亚当”。结论是现代智人共同的“亚当” 父亲,约生存于6万年前,也是非洲人。

细胞核内Y染色体碱基突变速率和细胞核外线粒体碱基突变速率不同,再加上男性的繁殖模式和女性不同,就造成“亚当”和“夏娃”的生存年代不同。从理论上来理解,一名男性一生可以使成千上万个卵子受精,而女性只能一个一个地生小孩,线粒体基因远不如男性Y染色体基因散播速度快。一个男性,比如酋长或皇帝,一下子可能有很多子嗣,可一旦被革了命,就可能断子绝孙。“亚当”的后代楼起楼塌,相同基因的族群快速大起大落,造成他的生存年代比“夏娃”年轻很多,是可以理解的。另一个从Y染色体碱基突变数据得到的结论是从非洲出走的男性比女性多。

结语

“多区域起源说”以出土的化石为证据,认为现代智人由各区域的直立猿人直接演化而来;“非洲智人快速取代说”以现代人的基因为依据,认为世界上所有的现代智人皆起源于非洲。

目前在中国出土的化石,有从200万年前的直立猿人“巫山人”、“元谋人”、“蓝田人”和“北京猿人”,经早期智人“金牛山人”,到现代智人“柳江人”、“许昌人”、“河套人”和 “山顶洞人”等,形成一个相当完整的证据链。

化石虽是死的,但她们是直接证据,并且会说话:从28万年前的早期智人“金牛山人”开始,化石骨骼呈现代黄种人结构,会制造和使用大量石器,也会使用火和保存火种。

说黄土地上的中国人是从直立猿人连续演化出来的龙的传人,和这系列的化石证据没有冲突。

基因碱基突变数据是人类演化历史活的记录,它是间接证据,并且是从基因理论推演出来的学说。理论要先正确,结论才接近真理。这个理论是正确的吗?

目前全世界每个“单倍体基因类群”细胞内的确都含有最原始的非洲智人基因。这个基因何时开始走出非洲,向外传播,因基因碱基突变速率和其它文化因素,目前还有相当大的不定性。有的基因学者干脆就说应从非洲200万年前出走的直立猿人起算,一步到位,非洲是人类起源的摇篮,智人是很久以后的事,别争了!

现代民事法庭是以“对多于错”(Preponderance evidence)为证据标准,龙的传人化石证据以一条龙架势出现,在民事法庭应该打得赢这场官司。

以刑事法庭“可疑的阴影”(Shadow of doubt)较严格的证据为标准,只要证据中有无法澄清的疑问存在,就不能定案。非洲人的基因已在世界各人种包括黄种人的细胞内出现,纯种龙的传人立场摆脱不掉可疑的阴影,很难站得住脚。

但科学真理只有一个,法庭是铁路警察,管不着这段。

图1-6:人类细胞构造示意图。细胞主要由细胞核、细胞质和飘浮在细胞质中的核糖体和线粒体(深紫色部份)等组成。基因存在于细胞核内的染色体和细胞核外的线粒体中。

图1-7: 人类精子细胞中的线粒体主要功能是供应精子逆流而上的能量,基因资料完全库存于精子尾部。

图1-8:人类线粒体DNA含37个基因,以不同颜色共37段表示。在37个基因外,另有一段以浅蓝色标明的“控制区”。线粒体的16,568个碱基中,编号16,001-16,569和001-574的碱基组成了“控制区”。

图1-9:“夏娃”母系基因族群繁衍扩散示意图。L0,L1…等为生存于现代的基因族群,双括号{4}举例代表发生突变的碱基数目。

图1-10:线粒体“夏娃”后代走出非洲示意图

  

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