棘龙(拉丁文学名:Spinosaurus,意思为「有棘的蜥蜴」),是一类大型兽脚类肉食龙,其中的亚种埃及棘龙是目前已知最大的食肉、食鱼恐龙与兽脚亚目恐龙,体长12~19米,帆高1.8米,臀高2.7-4米,平均体重8.5吨,最大个体保守估计18吨。是与鲨齿龙同时间生活的大型肉食动物。主要生存于晚白垩世的非洲,约为14400万年前到6500万年前。分布区域包括摩洛哥、阿尔及利亚、利比亚、埃及、突尼斯,可能还有西撒哈拉、尼日尔和肯尼亚。目前棘龙属有两个种,其中最著名的种是发现于埃及的埃及棘龙(S. aegyptiacus),而第二个种摩洛哥棘龙(S. marocannus)发现于摩洛哥。棘龙是由德国古生物学家恩斯特・斯特莫(Ernst Stromer)发现于埃及并在1915年加以叙述,最初的标本在二战期间在被盟军摧毁,所以它的化石非常珍贵。2014年9月12日,据BBC,一副的棘龙化石在位于摩洛哥境内的撒哈拉沙漠上被挖掘出土。新化石证明了棘龙的喜水性相当之高,是半水生的食肉恐龙。
棘龙_棘龙 -外貌特征
棘龙的背部有明显的长棘,是由脊椎骨的神经棘延长而成,高度可达1.7米(正模最大的一根),长棘之间推断生前有皮肤连结,形成一个巨大帆状物(然而有极少数科学家却认为这些长棘是由肌肉复盖着,形成隆肉或是背脊,类似美洲野牛的脊背)。对于这帆状物的功能,功能很可能包含调节体温、储存脂肪能量、散发热量、吸引异性、威胁对手、吸引猎物等。
棘龙的头颅骨长1.4~1.9米,外形类似上龙类,棘龙被认为是半水生动物。一项针对棘龙科牙齿的氧同位素组成研究显示棘龙是已知的唯一会游泳的肉食恐龙。
棘龙因为其独特的帆状物、巨大的体型而著名。对于棘龙的了解,大部分来自于二战期间被摧毁的较完整化石以及如今发现的一些牙齿、头骨、背帆、胳膊、爪子、脚指头。到如今为止,有一些头骨、颈椎、背帆、爪子、脚指头的化石保存在博物馆和科研机构里,尾巴和躯干的化石在二战期间已被摧毁,在2008至2013年在摩洛哥第一次发现了后肢和骨盆残片。在2005年所发现的上颌骨,显示棘龙拥有约1.8米长的头骨。棘龙的口鼻部狭窄,布满笔直的圆椎状牙齿,牙齿缺乏锯齿边缘,类似其他的棘龙科恐龙。齿冠长度最长可达12.5厘米(1915年零碎无编号个体,疑似IPHG-1912-X),一般牙齿长度5-8厘米之间。
棘龙
棘龙的帆状物是由非常高大的神经棘所构成,这些神经棘从背部脊椎骨延伸出来。这些神经棘的长度约是脊椎骨的7到11倍长。这些神经棘的前后长度较为一致,而盘龙目的基龙与异齿龙的神经棘长度有大规模差异,形成一个半月形帆状物。跟棘龙生存于相同时代、地区的禽龙类豪勇龙,背部也有高大帆状物,而神经棘的末端较厚。
棘龙_棘龙 -名种分类
棘龙属目前有两个已命名种,分别为埃及棘龙(Spinosaurus aegyptiacus)、摩洛哥棘龙(S. marocannus)。
棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及西部的拜哈里耶绿洲,并由德国古生物学家恩斯特.斯特莫尔在1915年命名为模式种埃及棘龙。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片,包含脊椎与后肢,恩斯特・斯特莫在1934年将这些化石标名为"SpinosaurusB",但在1944年二战期间存放化石的慕尼黑博物馆被炸毁,化石也随之化为乌有。
2014年,一副新的高完整度棘龙化石在位于摩洛哥境内的撒哈拉沙漠被挖掘出土。
研究历程:
标本:IPHG 1912 VIII 19
棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园 III》(Jurassic Park III),以及2005年对于它们新标本的研究。弗雷德里克・冯・休尼博士(Friedrich 他们认为棘龙身长为18米,重量为20吨。
在2005年,克里斯提亚诺・达鲁・沙索(Cristiano Dal Sasso)认为棘龙、似鳄龙有类似的身体与头颅骨比例,而似鳄龙的身长估计约为11米,体重约4.5~6吨。达鲁・沙索等人根据这个数据,而将棘龙身长估计为13到16米,体重约8公吨。之后有研究人员质疑,棘龙科的不同属是否有不同的头颅骨形状,而这将导致不同的身长估计值。
自从棘背龙被发现之后,它们成为最长与最大型兽脚类恐龙的候选者之一,但一般大众对于棘龙的巨大体型并没有概念,直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园3》(Jurassic Park III),以及2005年对于它们新标本的叙述。休尼博士(Friedrich von Huene)与数十年后的唐诺・葛勒特(Donald F. Glut)都在他们的研究中,将棘龙列为最巨大的兽脚类恐龙之一;棘龙身长为15公尺,重量为6公吨以上。在1988年,格里高利・保罗(Gregory S. Paul)也将棘龙列为最长的兽脚类恐龙;身长一样被叙述为15公尺,但估计的数据较低。 根据新标本的估计数据,将棘龙身长估计为16到18公尺,体重为14到16公吨。 至少一个未公布的调查,显示棘龙的体重为12到19公吨;这些数据是根据所估计的身长为17.4公尺,以及将原型标本中最大的脊椎骨(21公分)与重爪龙最大的脊椎骨相比较而得来的。 因为原型标本是来自于未完全成长的棘龙个体,这意味者它们的极大身躯,以及未知的体型上限。 然而,提出这些数据的人员将数据调低,接近于克里斯提亚诺・达鲁・沙索等人所提出的体型大小。
Fran?ois Therrien与唐纳德・亨德森(Donald Henderson)在一个最近的研究中根据头颅骨长度来推算比例,发现之前所估计的数据中,身长太长,而体重太轻。他们的估计为身长12.6到14.3 公尺,而体重为13到14公吨。 但他们的研究遭到批评,因为他们所选择的大型兽脚类对照组,以及他们所建立的棘龙科头颅骨;大部分的大型兽脚类是以暴龙科与肉食龙下目作为基准点,而它们与棘龙科恐龙有不同的体格。 需要更完整的化石才能解决这些关于体型上的争议。
在2009年,达鲁・沙索等人对编号MSNM V4047标本进行X射线计算机断层成像,发现棘龙的上颌下颌有疑似感应器官的小孔。达鲁・沙索等人推测,棘龙可能会有时将身体浸泡在水中,方便捕杀鱼类。
在2010年,一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究,显示棘龙是下水捕食的食肉动物。这项研究分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成,并与同时代的其他兽脚类恐龙(例如鲨齿龙)、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙牙齿的氧同位素组成,较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼,而不类似同一地区的兽脚类牙齿。
棘龙拥有独特的帆状物,虽然同一时期的该地区其他恐龙也可能发展出类似的背椎结构物,例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的雷巴齐斯龙,以及生存于南美洲的蜥脚类阿玛加龙。棘龙的帆状物也类似异齿龙的背帆;异齿龙是种似哺乳爬行动物,生存于恐龙时代以前的二叠纪,两者的帆状物并非同源演化的特征,早在1915年,恩斯特・斯特莫就认为这些背部结构物支撑者脂肪构成的隆肉。在1997年,Jack BowmanBailey提出棘龙、豪勇龙的背棘并非细棒,而是前后轴宽广,不同于盘龙目的扁平背帆,而是类似巨角犀、水牛的背脊。
在传统看法里,棘龙被叙述成二足动物,20世纪80年代早期之后,它们被认为至少有时可用四足方式行走。这个论点因为发现了重爪龙曾而得到支持,重爪龙是棘龙的近亲,拥有结实强壮的手臂。在1997年,Jack Bowman Bailey赞成棘龙为可能四足姿势,这可见于他研究中的新重建图。根据一个侏罗纪早期的兽脚类足迹化石,它们很可能平时会以手掌侧边接触地面而休息。
与人类相比,棘龙的肩膀的转动范围小的多。它们的手臂无法做出360°的旋转幅度,但可后摆至离垂直面约125°,所以肱骨可以后摆至斜微上方。手臂可以前转至超过垂直面约50°。手臂无法完全垂直地往下摆,但可外展至超于水平面20°。与人类相比,手肘的活动范围也很小,大约只有70°的转动幅度。手臂无法180度伸直,也无法大幅弯曲,而肱骨不能做出100°弯曲。桡骨与尺骨互相固定,所以无法如人类的前臂,做出往内侧或外侧旋转的动作。最大的棘龙拍击力约30000牛顿。
棘龙的栖息环境涵盖整个北非,包括摩洛哥、阿尔及利亚、埃及、利比亚、突尼斯五国;可能还有北非的西撒哈拉、西非的尼日尔和东非的肯尼亚。最初,棘龙被认为只有在北非地区有分布,但在20世纪90后代后,西撒哈拉、肯尼亚、尼日尔相继发现的很多疑似棘龙的化石表明,棘龙可能在除北非五国外的很多非洲国家,都有分布。利比亚的化石发现于Cabao组,地质年代属于白垩纪早期的豪特里维阶(13600万年至12500万年前),曾经误被认为是属于棘龙属的零碎化石,但随后研究发现这些化石并不属于棘龙属.尼日尔Echkar组(森诺曼阶末期)发现的一些牙齿化石,和棘龙的几乎一致,极有可能属于棘龙,但暂时没有详细研究。肯尼亚的化石发现于Turkana砂砾层,被标为“Spinosaurus sp.”,年代是白垩纪晚期的土仑阶到桑托阶(9200万年至8400万年前),也很有可能属于棘龙属,是棘龙的最晚期化石之一。棘龙因为它们的体型、独特的帆状物、类似上龙类的头颅骨、发达强壮的前肢、巨大的爪子而著名。对于棘龙的了解,大部分来自于二战期间被摧毁的完整化石以及如今发现的一些牙齿、头骨、背帆、爪子、脚指头。到如今为止,只有一些头骨、颈椎、背帆、爪子、脚指头的化石保存在博物馆和科研机构里,尾巴和躯干的化石在二战期间已被摧毁,而骨盆、大腿、小腿、前胳膊的化石仍然没有发现。在2005年所发现的头颅骨与下颌,显示棘龙拥有肉食性恐龙的最长头颅骨之一,每块前上颌骨有6或7颗牙齿,每块上颌骨有12颗牙齿。前上颌骨的第2、第3颗牙齿明显地较大,其他颗牙齿略小。前上颌骨牙齿、上颌骨的大型牙齿间形成一个缺口;此缺口与下颌的大型牙齿吻合。
棘龙的口鼻部前端略为膨大,眼睛前方有一个小型突起物。根据三个标本,并参考激龙的头颅骨后半段形状,而估计棘龙的头颅骨长度约为1.75米。之后有少数研究人员质疑,棘龙科的不同属是否有不同的头颅骨形状。
棘龙最大的亮点就是拥有独特的帆状物。
棘龙的帆状物功能仍未确定;科学家们已提出数个假设,包含调节体温、吸引异性的展示物,吸引猎物。
这显示棘龙至少是某种程度的温血动物,之后有其他研究人员提出反对意见,认为如果棘龙有背帆,它们吸收热量的效率,将高于散发热量的效率。他们认为这些有长神经棘的恐龙,背部具有脂肪构成的隆肉,以储存能量。
许多现代动物的复杂身体结构,在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能,类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。如果属实,这些帆状物可能拥有耀眼的颜色,但这是完全建立于推测上的。
棘龙_棘龙 -棘龙标本
化石
已有数个棘龙的编号标本被叙述,另外还有更多无标号的化石,在科学研究机构和私人收藏手里。其中第一个标本和最大标本在第二次世界大战中遭到摧毁,但是已留下了详细的叙述与绘画。借由测量其他棘龙科恐龙的体型,可以估算出这些棘龙个体的体型大小。以下的估算数据来自于兽脚亚目数据库以及克里斯提亚诺・达鲁・沙索(Cristiano Dal Sasso)等人在2005年的研究。
BSP 1912 VIII 19标本
由恩斯特・斯特莫在1915年所叙述,化石发现于埃及的拜哈里耶组,是埃及棘龙的正模标本,原本的编号是IPHG 1912 VIII 19。该标本由一个上颌骨碎片、一个不完整齿骨(75厘米长)、19颗牙齿(6.2厘米长)、2个不完整颈椎、7个背椎(19到20厘米)、肋骨、以及1个尾椎。该标本的下颌有1.34米长。最长的脊椎神经棘有1.69米,长莫认为这个化石发现于早森诺曼阶,约9700万年前。估测14米长重6吨。
标本NMC 41852
这个标本存放于慕尼黑古生物博物馆,(当时的Bavarian Sate Collection of Paleontology and Historical Geology)之后在第二次世界大战中遭到盟军轰炸摧毁,仅存一个脚趾头化石。恩斯特・斯特莫当年曾做出详细的标本素描图,他的孙子在1995年将素描图捐给慕尼黑古生物博物馆。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根据两张重新发现的标本照片,发现斯特莫的标本素描图有少许不正确。在2003年,奥利佛・劳赫提出这个标本是个嵌合体,齿骨来自于重爪龙或似鳄龙,脊椎与神经棘来自于类似高棘龙的鲨齿龙科,但是达鲁・沙索和绝大部分科学家则坚决反对这个毫无根据的理论。
NMC 50791标本
棘龙头骨
由戴尔・罗素在1996年所叙述,化石发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层,是摩洛哥棘龙的正模标本,原本的编号是CMN 50791。该标本有一个中间部位的颈椎,长度为19.5厘米。除此之外,戴尔・罗素还将一些同时发现的标本,编入于摩洛哥棘龙,两个中段颈椎、一个齿骨前部、一个齿骨中部、以及一个前背侧的神经弓。戴尔・罗素认为这些化石大约来自于1亿600万年前的阿尔比阶。估计长16米重12吨。
MNHN SAM 124标本
由罗素与菲利普・塔丘特(Philippe Taquet)在1998年所叙述,发现于阿尔及利亚,来自于10600万年的阿尔比阶。该标本由部分前颌骨、部份上颌骨、