绝灭 绝灭 绝灭-绝灭,绝灭-正文

某一生物种或更高的生物分类单位的全部消亡。绝灭是种形成的反面,是进化的负效应。绝灭影响进化型式、进化速率和趋势。

绝灭_绝灭 -绝灭

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绝灭_绝灭 -正文

某一生物种或更高的生物分类单位的全部消亡。生物种有 3种可能的命运:①线系长期延续而无显著的进化改变──构成所谓“活化石”。②线系延续,但因线系进化而改变为不同的时间种;或线系分枝(种形成)而形成新种。③线系终止──绝灭。
绝灭是种形成的反面,是进化的负效应。绝灭影响进化型式、进化速率和趋势。对绝灭的研究是从负的方面来了解进化。在整个生命进化史上,绝灭亦如种形成一样作为进化的正常过程,以一定的规模经常地发生,表现为各分类群中部分物种的替代,即新生种取代老种。这是常规绝灭。在生命进化史上也曾发生过多次大规模的绝灭,在相对较短的地质时间里大的分类单元、许多物种整体地消失了,这是所谓的集群绝灭。集群绝灭常继之以大规模的适应辐射,可以说是生命进化上的“大革命”──大的毁灭和大的创造。由于随机的偶然因素引起的无区分的绝灭叫做随机绝灭。由种间竞争、物种选择引起的区分性绝灭叫做非随机绝灭。
常规绝灭对绝灭的研究多集中在引起绝灭(真绝灭)的原因方面。也正如研究进化的原因(或因素)一样,无非从三个方面寻找绝灭原因:生物本身、环境和随机因素。
物种内在因素长期以来人们推测生物种亦如生物个体一样有一定的寿命。个体的寿命是由遗传和环境两方面决定的(见衰老)。生物种的寿命也一样,既和该种的遗传组成有关,又和具体的生存环境相关。寿命是一种遗传性状,但寿命的具体实现却受环境影响和控制。有人否认物种的寿命与物种内在因素相关联;如果我们能够证明不同的物种具有不同的变异潜力,不同的形成新种的潜力(例如效应假说所主张的),对变化的环境的不同的应答方式和适应能力,那么不同的物种就会有特征性的绝灭的概率。而寿命正是一种概率的(统计学的)性状。某些学者发现有些频临绝灭的物种,例如猎豹,群体内遗传变异减少,而且由于过分的遗传纯合导致猎豹的体质下降,捕猎成功率低。
种间竞争或物种选择生物种之间在食物(能源)与空间上的竞争关系、捕食与被捕食关系、共生、寄生等生态关系是一种动态的平衡。平衡的暂时的破坏常常伴随着绝灭。某些生态学家认为,在食物网的上层物种之间以直接的竞争──排挤为主,在下层的物种之间以空间和营养物质的竞争为主,在上层物种与下层物种之间则以捕食-被捕食、寄生-被寄生的关系为主。物种之间的生态要求愈相近,竞争愈激烈,物种能量利用效率高的替代效率低的。如果一个新种或一个物种获得某种进化改进,使其具有较高的物质能量利用效率,那么就可能在竞争中排挤掉一个老种或未进化改变的种。捕食种与被捕食种之间的竞赛式竞争在失去平衡时可能导致一方或双方的绝灭(见图)。
绝灭食物网下层物种之间的生存空间的竞争也很激烈。有人认为分布于深海和潮间带上部的固着生活的动物多半是空间竞争中被排挤出来的失败者。例如分布于岩岸潮间带上部的小藤壶类可能是被较年轻的种类──藤壶类排挤出潮间带中部的,后者现今占据着潮间带中部。深海的海百合类可能也是空间竞争中的被排挤者。种间竞争是造成区分性非随机绝灭的原因。但种间竞争是否为绝灭的主要因素这一点研究者们意见不一。
环境因素许多学者认为,非生物的环境因素是引起绝灭的主要原因,特别是较大幅度的环境因素的变化或灾害性环境改变。超出物种适应限度的环境改变会直接引起物种群体大大缩小,个体数目大减。而群体缩小,个体数目减少,分布范围局限乃是绝灭的前奏。全世界正面临着生态环境的大破坏:森林的大面积砍伐,草原的沙漠化、大气和水污染等,都可导致无数动植物种的绝灭和频临绝灭。当然物理环境的改变又往往与生物作用相关联,人类的活动本身也是生物学因素,某些大的环境改变往往是生物自身活动引起的,例如元古代大气圈中氧的增加是由营光合作用的蓝菌释放氧气引起的;晚元古代海水化学性质的改变与海洋微生物引起的大规模碳酸盐沉积有关。
随机因素生物群体的大小(组成群体的生物个体数量)随着环境变化而波动。当环境因素引起群体缩小,组成群体的个体数量下降到某一临界点时,偶然因素就会最终导致绝灭。世界上濒于绝灭的动植物,其群体的个体数量都处于临界点之下,分布范围窄,例如大熊猫的自然群体最多亦只有数千只,仅分布于中国四川和甘肃等局部地区,偶然的因素(例如竹子开花)就可能导致绝灭(只是因为人的抢救才不致于成为现实)。虽然小群体有利于快速地形成新种,但绝灭的机率很大。
集群绝灭在地史上较短的时间内生物的高级分类单元(科、目、纲、门)中大部分或全体物种趋向绝灭的现象。从整个生物界来看,绝灭不是匀速的,而是波浪起伏的。在常规绝灭的背景上,穿插着若干次大的集群绝灭:整科、整目、甚至整纲的生物群很快在化石名单上消失。一些学者将这种大规模绝灭描述为“生命史上的灾难性事件”、“灾变”、“进化时钟的倒转”、“生命史上的大痉挛”等等。根据化石记录的统计,自晚元古代以来的7亿年内,至少有9次集群绝灭:①6.5亿年前左右,许多疑源类和建造叠层石礁的蓝菌(即蓝-绿藻)绝灭了;②大约5.3亿年前的早寒武世,大量的三叶虫绝灭;③大约4.4亿年前的奥陶纪末,海洋无脊椎动物(三叶虫、笔石、腕足动物、苔藓虫、某些珊瑚)的 100多个科绝灭了;④大约 3.7亿年前的泥盆纪末,主要的造礁生物──四射珊瑚与海绵群落消失,腕足类、鱼类和浮游藻类中的许多物种绝灭,但硅质海绵例外,物种数目反而增长;⑤大约 2.3亿年前二叠纪末,菊石的大部分、  

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