孟德尔遗传学的重新发现,拉开了二十世纪人类解开遗传之谜的序幕。在二十世纪,遗传学的发展经历了三个阶段:首先,是摩尔根小组代表的经典遗传学阶段,此时主要以动植物为研究对象,从细胞的角度来探索生物遗传的规律,解释遗传的本质;此后是以噬菌体小组等为代表的过渡阶段,主要以微生物为研究对象,从生物化学的角度探讨遗传的机理,引入了遗传信息的概念;最后一个阶段以双螺旋的发现为代表,深入到了分子的层面,发现了遗传信息传递的机理。
孟德尔遗传学
孟德尔定律_孟德尔遗传学 -基本概述
19世纪50-60年代,奥地利牧师、业余科学家孟德尔在捷克的一所修道院里,对于豌豆观察研究了8年,从而发现了生物遗传的规律。后来,人们尊称他为“遗传学之父”。但是,他的这一发现并不能被当时的人所理解,直到20世纪,人们才能理解他的发现的意义。根据豌豆各种各样的生长变化,孟德尔向人们展示了什么是遗传的显性定律、分离定律和独立分配定律。
孟德尔遗传定律的重新发现者,荷兰的德弗里斯(H. De Vries )、德国的科伦斯(C. Correns)和奥地利的契马克(E. Seysenegg-Tschermak)。
孟德尔定律_孟德尔遗传学 -发展阶段
达尔文的《家养条件下动物和植物的变异》,德弗里的《细胞内泛生论》,以及魏斯曼的《种质论》促进了人们对遗传问题的关注。德弗里和柯仑斯于1892年开展了系统性的杂交试验,1899年两人都发表了他们的异粉性试验的重要结果。不久后干1900年春发生了一件生物学史上罕见的事,这似乎非常突然但实际上却是事态长期发展的一个高潮。有三位植物学家,德弗里、柯仑斯、丘歇马克,在短短几个月内先后发表文章声称他们分别独立地发现了重要的遗传定律,却不料在核查文献时才知道孟德尔已领先他们35年在19世纪60年代已经发现了这一定律。自此以后不断有人怀疑这三位植物学家的说法是否真实。这个问题看来至关重要,值得比较仔细地加以分析。
孟德尔定律_孟德尔遗传学 -黄金时代
孟德尔遗传学
遗传学的早期历史可以分为两个阶段
第一阶段:1900年到1909年左右,第二个阶段始于1910年。头一个阶段往往称为孟德尔主义时期,主要精力集中在有关进化问题的争议上以及孟德尔遗传是否普遍有效的问题。这一时期的主要代表人物是德弗里,贝特森和约翰逊,常常被称为“早期的孟德尔主义者。”不同的人对“孟德尔主义”这词有不同的理解,根据他要强调的是孟德尔主义的哪个方面而定。对建立遗传学的学者而言,它指的是颗粒遗传确凿无疑已成定案,并侧重硬式遗传的时期。
对于进化主义者来说,“孟德尔主义”指的是这样一个时期,在这一协期中某些著名的遗传学家传播着关于进化问题和物种形成的完全错误的观点,在这一时期中突变压力被认为远比自然选择重要,而这些观点对博物学家正是格格不入的。因此,“孟德尔主义”这同一个词有时被用来表示赞许或支持,有时却具有贬义。
第二个阶段:1910年开始,主要代表是摩根学派;主要侧重于纯粹遗传学问题的研究,诸如基因的本质、基因在染色体上的一排列等等。由贝特森于1906年建议的“遗传学”这个词后来被普遍接受并作为研究遗传现象这门科学的广义概念。
孟德尔所发表的文章虽然经过了34年才重新发现,但一旦重新发现之后却以前所未有的速度广泛传播。柯仑斯和丘歇马克都是在1900年4月未见到德弗里的文章。并分别在5月和6月发表了自己的有关文章。贝特森于1900年5月8日在英国皇家园艺学会的会议上通报了孟德尔的试验,在法国Cuenot也很快就介绍了孟德尔的工作。
和许多重要的科学活动相仿,随后的进展势头在不同的国家也各不相同。毫无疑问,在孟德尔遗传学的进展方面英国是遥遥领先的,但不久即被美国赶上最后超过。德国的遗传学仍然继承了19世纪8O年代的传统,侧重发育遗传学和一些不常见的遗传现象(真正的或外表上的细胞质遗传、原生动物遗传等等)。在法国,Cuenot开了一个好头之后一直到20世纪30年代并没有多大作为。在苏联,正如指出的,“只是到苏维埃时期遗传学才发展成为一门科学”。在西北欧则并没有遗传科学诞生。遗传学在什么地方欣欣向荣和按哪个方向发展,完全取决于这一领域的带头人。然而奇怪的是,柯仑斯和德弗里在随后的孟德尔遗传学发展上都没有发挥重要作用。这一功绩,至少在早期,必须归于贝特森,他对孟德尔遗传学重要意义的赏识程度远在所谓的重新发现者之上。
贝特森自从在霍普金斯大学W .K .Brooks教授的研究室逗留期间(1883―1884)就对不连续变异饶有兴趣并从80年代起就进行育种试验,但真正集中精力从事这方面的研究还在1897年左右。1899年7月11日他向皇家园艺学会宣读了一篇题为“作为一种科学研究方法的杂交和杂交育种”的论文。从这篇论文可以看出当时他还没有提出遗传学说,尽管有许多试验结果按孟德尔观点很容易解释。直到1900年5月8日他在从剑桥到伦敦的火车上读到孟德尔的原作后才深受启迪。他很快就成为一位热诚的孟德尔主义者并将孟德尔的文章翻译出来加上脚注发表在皇家园艺学会杂志上。贝特森的热情一部分出自他认为孟德尔分离学说是对他的(错误的)论点――“物种形成是不连续变异的结果”――的肯定。德弗里也提出过类似的进化学说并且也认为孟德尔遗传因子的不连续性是他的物种骤变形成学说的重要证据。
孟德尔定律_孟德尔遗传学 -实验定律
实验
1、分离定律
基因作为独特的独立单位而代代相传。细胞中有成对的基本遗传单位,在杂种的生殖细胞中,成对的遗传单位一个来自雄性亲本,一个来自雌性亲本,形成配子时这些遗传单位彼此分离。按照现代的术语,即是说:基因对中的两个基因(等位基因)分别位于成对的两条同源染色体上,在亲本生物体产生性细胞过程中,上述等位基因分离,性细胞的一半具有某种形式的基因,另一半具有另一种形式的基因。由这些性细胞形成的后代可反映出这种比率。
2、独立分配定律
在一对染色体上的基因对中的等位基因能够独立遗传,与其他染色体对基因对中的等位基因无关;并且含不同对基因组合的性细胞能够同另一个亲本的性细胞进行随机的融合。孟德尔已经认识任何一个相当于人体中的精细胞或卵细胞的生殖细胞都仅仅包含一个偶然代代相传的基因。孟德尔的这两条遗传基本定律就是新遗传学的起点。
孟德尔定律_孟德尔遗传学 -研究结论
豌豆里的遗传定律
1900年以后遗传学的新发现出现的速度在科学史上几乎是没有先例的。无论是查阅Lock编写的遗传学教科书或是贝特森的教科书,我们就会为1900年后不久人们对孟德尔遗传学理解的成熟程度而感到惊讶。进步如此迅速的原因是什么?原因之一当然是这新学说本身的美满和简单足以吸引任何人去进行遗传试验来验证它是否普遍有效。
由于这是一片新开拓的领域,几乎任何人都有取得新发现的机会。孟德尔定律可以对遗传方式作出预测并对这些预测立即加以检验。另一个原因则还没有定论,即认为1900年以前细胞学研究在35年中所取得的辉煌成就奠定了牢固基础应当能够按细胞学、特别是从染色体的角度来说明几乎一切纯理论性的遗传学发现。染色体细胞学已成为通向生物学其他领域的桥梁,这座桥梁是在能够使用之前就已建成。然而奇怪的是,即使它在能使用之后也几乎被遗传学家、如在摩根之前的贝特森、凯塞尔,East等完全忽略了。
半显性(Semidomhance)
在孟德尔所分析的七对性状中,他对每一对性状只分辨出两个变异体,即显性的和隐性的变异体。但是正如孟德尔本人所发现的那样,并不是所有的性状对(成对性状)都是如此。他曾经谈到花期就“几乎恰好处于亲本植株之间。”柯仑斯也同样发现某些因子并不是完全显性而是“半显性”,因而产生的F1表现型多少介于双亲之间。两年之后贝特森在用白家鸡和黑家鸡杂交时发现了民是蓝色的安道路西亚家鸡这样的半显性。
这不仅证实了半显性是存在的而且还表明孟德尔定律对动物和植物都适用。大致在同一时期Cuenot根据对家鼠毛皮颜色基因的研究也论证了这一点。鉴于动物和植物的细胞及细胞核显示完全相同的现象这一事实,这一发现可能并非完全出乎意料。然而孟德尔的遗传定律同样适用于动物界和植物界的这一发现进一步摧毁了存在于动物学和植物学之间的古老界限。
基因遗传单位
在1909年以前,对作为可见性状基础的遗传因子还没有一个公认的术语。斯宾塞、海克尔、达尔文、德弗里、魏斯曼以及其他考虑遗传现象的学者都假定存在着某种具有不同性质的颗粒物质,但是他们所使用的名称并未被广泛采用。
孟德尔在他的研究工作中将对遗传物质本质的推论严格限制在最低限度,鉴于1865年当时对细胞核和染色体的了解还极其有限,他的这种作法是非常明智的。他在试验中所指的特征和性状基本上限于表现型层次,虽然他所用的符号A 、Aa、a被普遍认为是指遗传型的结构。他在论文的结论中曾经使用“因子”这词达10次之多,其中有几次和我们现在使用的“基因”这词的涵义十分相似,但他对遗传物质并没有清晰的概念。不管孟德尔真正是怎样想的,就早期的孟德尔主义者看来他所阐述的就是我们现在所说的孟德尔遗传。
虽然魏斯曼曾经暗示了种质与体质之间的区别,但是直到190O年还没有“表现型”和“遗传型”这两个学术名词。就德弗里看来遗传物质和躯体(表现型)并没有实质上的差异,因为他所设想的泛子可以自由地从细胞核移往细胞质。他认为泛子就是单位性状或基本性状。他主张对每一个独立遗传的性状就有一个单独的遗传基础。德弗里有时也把遗传要素称作“因子”,贝特森和摩根学派起初也采用了这一名称。
这个定义反映了那个时期贯穿于生物学领域中的意见分歧。物理主义者(也包括约翰逊,由于他所受教育的关系也深受他们的影响)要按力学观点解释一切。胚胎学者出于后生论(渐成论)传统也同样不愿意接受颗粒性基因,因为这使他们想起了先成论。摩根起初不愿意承认基因、或者至少是颗粒性基因,也正是由于这样的考虑。最后,还有本质论的某些影响,本质论是反对将物种的本质加以分割的。1917年Goldschmidt 严厉批评了遗传学家对基因过分谨小慎微的态度:“我们认为对待问题的这种心智态度是由于约翰逊对基因本质采取不可知论的结果,这样就产生了某种神秘的崇敬心情,对基因的世俗属性的观点表示深恶痛绝。”
当然,后来到了适当的时候基因被证明恰好具有约翰逊非常仔细地从他的定义中排除的那些(结构)特征。实际上,从摩根开始经过穆勒到沃森和克里克一直越来越接近基因的结构概念。约翰逊创用的“基因”这个术语很快就被普遍采用,因为它满足了对表示遗传单位的术语的迫切需要。然而由于缺乏严格的基因定义,这就成为后来引起某些争论的部分原因。产生思想混乱的另一个原因是,几乎一直到现在学者们对基因的涵义是什么意见也不一致。例如当谈到果蝇的白眼基因时,有的学者认为指的是白眼等位基因,另一些人则认为是指白眼突变发生的基因座(位点),也就是所有白眼等位基因的基因座。为不可见的,亚显微结构的遗传单位创造“基因”这字开始,直到充分了解它的本质,这段道路是漫长的,也是艰苦的。无数的遗传学家实际上是把他们的毕生科学事业奉献在这一探索上。
孟德尔定律_孟德尔遗传学 -孟德尔简介
格里哥・孟德尔
格里哥・孟德尔(Gregor Johann Mendel,1822年7月20日-1884年1月6日)是一位奥地利遗传学家,遗传学的奠基人。又译门德尔。
1822年7月22日孟德尔生于奥地利的海因岑多夫(今捷克的海恩塞斯)。他于1840年毕业于特罗保的预科学校,进入奥尔米茨哲学院学习。1843年因家贫而辍学,同年10月到奥古斯丁修道院做修道士。1847年被任命为神父。1849年受委派到茨纳伊姆中学任希腊文和数学代课教师。1851年-1853年在维也纳大学学习物理、化学、数学、动物学和植物学。1853年,他从维也纳大学毕业回修道院。1854年被委派到布吕恩技术学校任物理学和植物学的代理教师。并在那里工作了14年。1884年1月6日卒于布吕恩(今捷克的布尔诺)。
孟德尔把他的实验结果解释为每一植株都具有两个决定高度性状的因子,每一亲体赋予一个因子。高的因子是显性,而矮的因子是隐性,因此杂交后第一代的植株全都是高的。当这一代自花受精后,这些因子在子代中排列可以是两个高因子在一起,或者两个矮因子在一起,或者一高一矮,一矮一高。前两种组合将会繁育出同样的后代,各自生出全是高的或全是矮的植物,而后面的两种组合则将以三与一之比生出高的或矮的植物来。
孟德尔的研究支持了遗传的颗粒说,他并且把研究结果送给提出颗粒说的耐格里。但是耐格里对孟德尔的发现不予重视,因为他认为这些发现是“依靠经验的而不是依靠理智的”。
孟德尔于1865年在布吕恩自然科学研究协会上报告了他的研究结果。1866年又在该会会刊上发表了题为《植物杂交试验》的论文。他在这篇论文中提出了遗传因子(现称基因)及显性性状、隐性性状等重要概念,并阐明其遗传规律,后人称之为孟德尔定律(包括基因的分离定律及基因的自由组合定律)。
孟德尔定律_孟德尔遗传学 -参考资料
[1] 福建小学课程网 http://xx.fjedu.gov.cn/fjjy/kexue/ShowArticle.asp?ArticleID=409
[2] 生物谷 http://www.bioon.com/biology/Class422/24139.shtml