糖酵解在细胞溶胶中进行,是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸,并伴随生成ATP的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。
三羧酸循环在线粒体中进行(有氧条件)。在有氧条件下,糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体,经三羧酸循环被氧化成CO2和H2O。酵解过程中产生的NADH,则经呼吸链氧化产生ATP和H2O。
如果供氧不足,NADH不进入呼吸链,而是在有些生物中把丙酮酸还原成乳酸,在有些生物中形成的丙酮酸会转变为乙醇,并放出二氧化碳。这实际上取决于不同的生物含有的酶种类不一样。
(1)丙酮酸→H2O和CO2
丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoA与草酰乙酸(三羧酸循环中与乙酰CoA结合点)结合生成柠檬酸进入循环。在循环过程中,乙酰CoA被氧化成H2O 和CO2,并释放出大量能量。
丙酮酸除了脱羧生成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化外,也可以有其它的代谢途径。在不同条件下,丙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业上常利用微生物发酵方法生产这些化合物。
(2)丙酮酸→乳酸(乳酸发酵)
在无氧条件下,糖酵解产生的丙酮酸能够被NADH还原成乳酸:
乳酸脱氢酶
丙酮酸 + NADH ========L-乳酸 +NAD+
催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时,人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时,肌肉细胞中乳酸含量增高,会产生酸疼感。
乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内,重新转变成丙酮酸,再合成葡萄糖和肝糖元,或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化,为肌肉运动提供能量。
(3)丙酮酸→乙醇(酒精发酵)
在酵母作用下,糖可以转变成乙醇,这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程,称为生醇发酵。
酵母中含有多种酶系,可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中,从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下,脱羧产生乙醛,乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛,再转变成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化。
(4)丙酮酸→乙酸和丁酸
丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰CoA可以与磷酸作用,生成乙酰磷酸,再在乙酸激酶催化下产生乙酸。
综上所述,丙酮酸是代谢过程中重要的中间产物。另外,丙酮酸可以通过氨基转换作用形成新的氨基酸,实现了糖类到蛋白质的相互转化。糖类和脂类之间的相互转化也是要经过丙酮酸,丙酮酸是三大营养物质之间相互转换的枢纽。