第二节蓝藻门(Cyanophyta)
一、蓝藻门的一般特征
最古老、最简单的藻类,分布于世界各地,生长在各种水湿条件下。
㈠ 植物体:
单细胞体、多细胞的非丝状群体、丝状体。(均无鞭毛)。
㈡ 细胞结构:
细胞壁:其主要成分为粘肽(肽葡聚糖,peptidoglycan),绝大多数蓝藻的细胞壁外具有一层胶质鞘(gelatinoussheath),主要成分是果胶酸和粘多糖,有的群体外还有公共的胶质鞘。
原生质体:分化为周质(色素质)和中央质(中央体),
中央质——位于中央,有裸露的环状DNA分子,没有组蛋白与之结合,无核膜和核仁,但有核的功能,故称为原核(prokaryon)或拟核(nuclevid)。
细胞无真正的细胞核,只有核物质,为原核细胞,属于原核生物。
周质——其中无质体、线粒体、高尔基体、内质网、液泡等细胞器,在电镜下可见周质中有很多由膜形成的扁平囊状结构,称类囊体(thylakoid),光合色素均存在于类囊体的表面。
光合色素:有叶绿素a、β胡萝卜素、叶黄素和藻胆素。
藻胆素 (phycobilin) 是一类水溶性的色蛋白,在光合作用中起辅助色素的作用,是蓝细菌所特有的。藻胆素又包括藻蓝素(phycocanobilin) 和藻红素 (phycoerythrin)两种,这些色素量的比例会因生长环境条件,尤其是光照条件的变化而改变,蓝藻的颜色也因而有所改变。大多数蓝藻细胞中,以藻蓝素占优势,使细胞呈特殊的蓝色。
贮藏物质:主要是藻蓝淀粉和蓝藻颗粒体(即较大的蛋白质颗粒)。
许多蓝藻的细胞质中有气泡 (gas vesicle) 又称伪空泡(gasvacuoles),是一些蓝藻细胞内具有的气泡,在光学显微镜下呈黑色、红色或紫色,其作用可能是使菌体漂浮,并使菌体能保持在光线最多的地方,以利光合作用。
蓝藻细胞结构模式图
㈢ 异形胞:
出现于丝状体蓝藻,是由营养细胞形成的,比营养细胞稍大,呈圆形,处于丝状体中间或顶端,细胞壁增厚,所含的物质均匀透明。其细胞壁在与相邻细胞相接处有钮状增厚部(极节球)。所有含有异形胞的种都能固氮。
㈣ 繁殖和生活史:
⒈ 大多只有营养繁殖
①直接分裂:通过细胞分裂进行繁殖。单细胞蓝藻细胞分裂后,形成单细胞个体;群体蓝藻先细胞分裂再群体断裂来增加个体。
②藻殖段:有些丝状体蓝藻以形成藻殖段的方式营养繁殖。
藻殖段(段殖体)——是由于丝状体中某些细胞的死亡,或形成异型胞或双凹形隔离盘等,由这些细胞所分隔的每一段短的细胞列,就称为藻殖段。
⒉ 无性生殖极少数种类可产生孢子进行无性生殖。可产生
厚壁孢子:细胞增大,细胞壁增厚,细胞内充满营养物质。厚壁孢子大多出现于丝状体类型的种类上,它的有无,以及形状、数目、位置等,均为分类的依据。
外生孢子:只在管藻目和其他目的少数属中发生,不很普遍。
内生孢子:只在管藻目和其他目的少数属中发生,不很普遍。
⒊ 无有性生殖
⒋生活史无核相交替
二、蓝藻中常见的代表种类
蓝藻门有1纲,即蓝藻纲(Cyanophyceae),包括3个目:色球藻目(Chroococcales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)和颤藻目(Osillatoriales)。约150属1500种。生活习性有水生、气生、内生、寄生、共生等。蓝藻门多呈蓝绿色,故又称蓝绿藻(bluegreen alyae)。
下面介绍一些常见的代表种类。
㈠ 单细胞和群体类型的蓝藻
1.色球藻属(Chroococcus):属于色球藻目
单细胞,或群体。细胞球形、半球形。一般由2、4、8、16或更多细胞(很少超过64或128个细胞)所组成的群体,单个的较少见。具个体胶鞘和公共胶鞘。
浮游生活于湖泊、池塘、水沟,有时也生活在湿地上、树干上或滴水的岩石上。
2.微囊藻属(Microcystis):属于色球藻目
浮游性群体, 群体呈球形团块状或不规则形成穿孔的网状团块。
细胞球形 无个体胶鞘。可形成“水华”。
当水体处于富营养化状态时,一些漂浮性蓝藻在夏秋季节常迅速过量繁殖,在水表形成一层具腥味的浮沫,即“水华”或“水花”(waterbloom)。水华的出现,将使水体的含氧量大大降低,导致鱼类等水生生物大量死亡。不少水华死后分解产生毒素,对水生动物、人、畜等带来危害。海洋中的赤潮,有些也是蓝藻引起的,能使海洋动物大量死亡。
3.管孢藻属(Chamaesiphon):属于管孢藻目
植物体单细胞,长杆形,有极性分化,以基部附着于水生的被子植物、苔藓植物、藻类植物或其他植物体上。细胞以产生外生孢子进行生殖。
4.皮果藻属(Dermocarpa):属于管孢藻目
单细胞,可产生内生孢子。
㈡ 丝状体类型的蓝藻
1.颤藻属(Oscillatoria):属于颤藻目。
其藻体为一列细胞组成的丝状体,不分枝。因丝状体能左右摆动和前后伸缩,故得名颤藻。无胶质鞘,细胞呈圆筒形。
丝状体上能产生空的死细胞,和胶化膨大的隔离盘。死细胞和隔离盘之间,能产生藻殖段。藻殖段具有繁殖的作用,断开后,能产生新的丝状体。分布于小水沟,尤以污水环境为多。
2.念珠藻属(Nostoc):属于颤藻目。
植物体为由球形和椭圆形细胞排列成单列不分支丝状体,常相互缠绕共同包埋在公共的胶质鞘中形成胶群体(球形、片状或丝状等)。丝状体有个体胶质鞘,或无个体胶质鞘。丝状体上可产生异形胞和厚壁孢子。以藻殖段进行繁殖。无性繁殖时有些细胞增大,细胞壁增厚,细胞内充满营养物质形成厚壁孢子,经休眠后,条件适宜时,细胞壁破裂,细胞分裂形成新丝体。
一般生长在潮湿地区或水流缓慢、有机质丰富的浅水生活环境中,有些种类生长在地面和岩石上。
念珠藻属
A.植物体(胶群体)B.植物体部分放大 C.示营养细胞、异形胞和厚壁孢子
念珠藻属--示异形胞和厚壁孢子(上、下两图)
有的蓝藻可食用,如发菜是我国的特产,出口外销。著名的食用蓝藻有:
普通念珠藻[Nostoc commune Vauch.](俗称地木耳)、
发状念珠藻[Nostoc flagelliforme Born. et Flah.](俗称发菜)、
海雹菜[Brachytrichia quoyi (C. Ag.) Born. et. Flah.]、
钝顶螺旋藻[Spirulina platensis]等,如下图。
食用蓝藻 (引自张宪省、贺学礼)
A.B.普通念珠藻(A.外形B.部分胶被中的1条藻丝)
C.D.发状念珠藻(C.外形D.部分胶被中的1条藻丝)
E~G.海雹菜(E.外形 F.横切面G.横切面的一部分放大) H.钝顶螺旋藻
蓝藻类有些种类具有固氮能力,特别是具有异形胞的种类。国内外正在从事利用蓝藻固定游离氮的研究,为农作物的肥源寻找新的途径。如稻田中接种培养固氮蓝藻——满江红鱼腥藻A. azollae (与满江红共生)可增加水稻产量。有的蓝藻可作为水质的指示生物,如褐色管孢藻Chamaesiphon fuscus 是清水的指示生物,泥生颤藻Oscillatoria limosa则是水体污染的指示生物。
螺旋藻营养丰富,蛋白质含量居各食物之冠,且含有8种人体必需的氨基酸;脂质组成独特,不饱和脂肪酸含量高,如亚油酸1.38g/kg,γ-亚麻酸1.20g/kg;富含可抗癌防辐射增强免疫力的多糖(葡聚糖到达1.5%)、β-胡萝卜素和藻胆蛋白;以及含各种维生素和微量元素。目前已经进行了大量培养利用,螺旋藻保健品早有销售。
三、蓝藻在植物界的地位
从细胞构造和化石记录,都说明蓝藻是地球上最原始、最古老的细胞生物。大约在35-33亿年前,地球上出现了细菌和蓝藻,到寒武纪时蓝藻最繁盛,称蓝藻时代。
蓝藻和细菌最接近,它们都是以细胞直接分裂的方法进行繁殖,因而人们主张蓝藻和细菌有共同的起源,并把两者合称为裂殖植物门(Schizophyta),分两个纲,即裂殖藻纲(Schizo-phyceae)和裂殖菌纲(Schizomycetes)。又因为它们在细胞构造上,都是无细胞核和质体分化的生物,在科普兰(H.F.Copeland,1938)提出将生物界分为四界的学说中,把蓝藻和细菌一起列为原核生物界(Prokaryota)。
蓝藻和红藻在色素上和不产生运动细胞方面是相似的,有人认为它们的亲缘关系较近,主张红藻是由蓝藻发展来的,但两者在其他方面的特征相差甚远,因而不可能有亲缘关系。
蓝藻和其他植物之间,在构造上和生殖方式上有明显差别,说明蓝藻是独立的植物类群。