玳瑁和三花猫 玳瑁猫

玳瑁和三花猫

Copyright2002, 2005, SarahHartwell翻译：许兆军——麒麟猫舍

因为玳瑁是因继承父母X染色体上的O基因而来的，所以几乎所有的玳瑁和三花猫都是雌性。极少的公猫有玳瑁的颜色，那是因为胎儿期的遗传失常或是发育异常所致。这些问题被放在《镶嵌性，玳瑁公猫，遗传学上不可能出现的小猫》一文中讨论。这里只谈论正常的玳瑁猫。

玳瑁图案是如何产生的

姜色猫（有的繁育者叫黄色、橙色或是红色）由“O”基因产生。O基因把黑色素变成红色素。O基因被X染色体所携带。一只正常的公猫由XY染色体所构成；他只需要继承一个O基因就可以成为一只姜色的猫。一只正常的母猫由XX染色体构成，她必须继承两个O基因才能成为一只姜色猫，如果她只继承了一个O基因，那么她就会是一只玳瑁猫。O基因被叫做伴性基因，因为它只存在于性染色体上。对于红色猫来说，玳瑁猫因此是杂合的（不是真正的杂交）。

只有一个O基因的玳瑁猫，身体上的红色和黑色块的形成是因X染色体的阻止激活而产生的。一些细胞任意的激活O基因，而其它的激活X染色体上其它等位（与O基因相同地位的颜色）基因。我们看到的颜色就是这些皮肤细胞产生色素所致。这在胚胎发育初期以及皮肤细胞繁殖的时候就发生了，他们形成色块。皮肤是一个细胞群镶嵌体，一些O基因激活（形成姜色），而另一些没有（形成黑色）。这只发生在一只猫有两个X染色体的情况中。公猫只继承一个X染色体，所以它激活所有的皮肤细胞，而在Y染色体上没有等位的基因来“关掉”O基因。

有两个主要的理论是关于虎斑玳瑁和色块玳瑁。一个（初期/晚期钝化）理论提出：在胎儿生长过程中，X染色体灭活（阻止激活）的发生，决定这只猫是否会发育成黑红混合的色块或是虎斑图案。皮肤细胞繁殖过程中，皮肤上的色块生长并展开;胚胎生长而皮肤细胞也跟着繁殖增加。如果灭活发生的早，每个色素细胞会有很大的繁殖空间，一个“红”细胞会繁殖出很多的红细胞，而一个“黑”细胞将会产生黑色的色块。如果发生的晚，色块会变小，细胞繁殖的空间也小；一些“色块”会小到只有一个毛根大小！所有“红”猫是红虎斑猫——有红色的区域通常会看到虎斑图案。

所有红猫是红虎斑猫吗？看起来也许觉得很奇怪，所有的红猫实际上是红虎斑猫，因为非刺豚鼠基因（这个基因会把虎斑转变成本身的颜色或纯色）不会影响红色素堆积。多种其它基因，叫做多基因或是修正基因，控制颜色的亮度和斑纹与底色之间的对比度。有选择的繁殖那些斑纹（点）很少的红猫，通过降低斑纹和底色的对比度，从而培养出看起来是纯红色的猫来。因为非刺豚鼠基因不会做用于红色素上，红虎斑幽灵斑永远也不会消失，也许会出在尾巴，腿上、头上或是脊背上暗色的区域。尽管红猫被注册为“纯红色”猫，他们仍然是红虎斑，虽然红虎斑已经减少了很多。因为对于高对比度的虎斑和底色，他们缺少多基因来控制，他们的后代也会象纯红色一样。更多的信息可以在罗宾逊的《猫繁育者的基因学》中找到。

另一个关于虎斑和色块的理论（转移理论）认为虎斑玳瑁发生时，神经脊（成为黑色和脊柱区域）产生更多的色素细胞。在转移之前，细胞假装已经受到X染色体钝化。转移的细胞携带O（红色）或是o（黑色）基因，这两种细胞以相同的速度移动到他们的目的地。有很多色素生产细胞的地方，产生很多的竟赛（细胞们象赛马一样，争夺出现在皮肤上的位置），最后他们成了黑红色块的混合体。有的地方色素生产细胞很少，每个细胞有空间去繁殖并成为色块（象花朵边上丛生的植物）。

同样有趣的是，人类的女性也会有X染色体钝化。尽管不会有玳瑁的女人，但有一个罕见的情形叫做外胚层汗腺缺乏，是由于X染色体上的一个错误基因导致的；它减少每平方厘米的汗腺数量，如果一个女人继承了一个正常基因和一个错误基因，那么她身体的皮肤就会被分成若干个“小块”，当出汗的时候就会看出来。正常的皮肤块出汗正常，但错误基因发育来的皮肤就会出现排汗困难。

为了表达的完整精确，O=橙色，o=“非橙色”，意思是，o允许染色体上的其它颜色被表现出来（黑、蓝、巧克力等）。而O基因，把正常的颜色如黑、蓝、巧克力等色素转变成红色素。为了简单说明，这篇文章把o基因只当作“黑色”，因为在玳瑁和三花中黑色最多见。

玳瑁白（三花）猫

玳瑁白（三花、三色）猫的白色部分是由白斑基因产生的，这在《漂亮的双色猫》一文中有细述。这是一个半显性基因，并且是个能让被毛颜色区域发生变化的基因；可以让一只猫变得几乎是一只白猫，或是只有一点点的白色区域。基因影响胚胎的生产色素的皮肤细胞。这些细胞最初沿着“神经脊”而形成——胚胎的脊骨区域——并且伴随着皮肤形成，移往全身各处。当皮肤形成时，而色素生产细胞没有到达该区域，那么这部分区域就会呈现出白色。白色区域一般是离猫脊骨最远的地方，如爪子、胃、胸和下巴——这些区域都是色素细胞要花费很长时间才能到达的地方。

玳瑁猫的白斑基因有一个影响就是把条纹斑变成色块。玳瑁猫有一点或没有白色，那么她接近乎是一只虎斑猫。然而，如果有更多的白色，增多的黑白图案也会被分成一个个的色块，而不是混合在一起。玳瑁白猫的这种现象能让绝大多数猫爱好者很容易地看出猫身上的色块来。

胚胎发育时，色素生产细胞从脊骨处开始转移。如果“转移理论”是对的，O基因和o基因被激活的细胞以同样的速度向条纹图案移动。如果胚胎也继承白斑基因，被毛刚会形成色块。如果有更大的白色区域，那么黑色和红色的色块会更加的清晰。白斑的出现，意味着有很少的黑红色素生产细胞和很少的颜色生产竟赛出现在他们移动到目的地的过程中。如果有一个或两个细胞到达了某个区域后，便开始繁殖，并会形成一个色块。

在玳瑁和玳瑁虎猫中的红虎斑标记

如果一只玳瑁（三花）猫有非刺豚鼠基因，那么她的被毛就会出现纯色的色块。由于红色素的突然形成，不会受到非刺豚鼠基因的影响，所以在红色区域仍然可以看到虎斑的标记。红虎斑的清晰度取决于那些叫做多基因的基因，它们决定红色的深度和虎斑与底色的对比度（理想的纯红色其实就是虎斑和底色有很低的对比度）。如果有一只玳瑁（三花）有刺豚鼠基因存在，那么虎斑就会出现在所有的色块当中。在玳瑁猫（三花）中，非红色的部分表现为纯色；在虎斑玳瑁中，非红色也会有虎斑图案。更多的信息可以参看罗宾逊的《猫繁育者的基因学》。

玳瑁阿比西尼亚猫

有另一种基因会提升红色。这就是阿比西尼亚猫和其它刺点斑品种的非伴性红色基因，但他们不会出现玳瑁色。阿比西尼亚猫不是纯色猫，但形成于虎斑。大家可以看《条纹和豹点猫》一文。刺点斑图案改变了猫外观的颜色。尽管有时仍然叫这种颜色为红（“非伴性的红色”——澳大利亚），在早期，它们很多被注册成“粟色”以区别伴性遗传的红色。

从遗传学角度讲，阿比西尼亚猫的“非伴性的红色”是肉桂色。在非刺点色猫中，看起来象一种大家认识的肉桂色。由于毛发上的刺点图案，它看起来是那种略有点红的棕色。巧克力阿比看起来是更深的红色，这可以从它更深的尾巴尖上与粟色区分出来。真正的伴性红色阿比是亮橙色并有一个红尖。知道是否他们有伴性红色或是没有伴性红色，对繁育者来说很重要，因为这将影响繁殖程序（结果）。

因为伴红色的猫是杂合的，玳瑁阿比会出现，但这个品种不允许出现白色，玳瑁总是条纹的并且斑纹和刺点的对比度能使它几乎无法判断哪只母猫是玳瑁猫，也不能只通过眼睛观察来判断。有时候，一只母阿比生下了混合了红色和黑色的后代，我们才知道她是一只玳瑁！

上面的照片上可以看到有血统的玳瑁刺点虎斑幼猫并有白色的区域。

不同的玳瑁颜色

基本的玳瑁颜色是黑色和红色的结合。因为不会出现真正的纯红色，“红色”色块实际上是红虎斑，这会在其它的猫身上很容易看到。另外淡化基因产生另一种玳瑁。在缅甸猫中，有不同的淡化基因在发生作用，把黑色淡化成棕色。

理论上淡褐色是存在的，在真正的颜色当中，也许无法与其它颜色区别开，除非淡褐色出现在猫的血统书中；并且是来自于纯色猫的记录。颜色增加剂也是理论上存在的，基于可能的“靛青色”（深蓝色）基因，它会把蓝色转化成更深的颜色。由于多基因（多基因有一个积累的影响）的存在，这是可能的。我曾看过一只黑蓝/深乳色玳瑁，就是这两种颜色被加深了。

在暹逻猫中，只有重点色（腿、尾和脸）显示出玳瑁色并且由于产生暹逻图案的基因把黑变成深棕色，所以玳瑁图案就会使深棕色而不是乌黑色。

玳瑁虎斑和玳瑁毛尖色

玳瑁结合了虎斑图案就成了玳瑁虎斑，也叫做被丁斑或（在美国）玳瑁虎斑。虎斑可以是标准斑、鱼骨斑或是豹点斑。

通常一只玳瑁猫，黑色块斑形成棕虎斑（也就是黑斑棕底色），红色块形成更亮的红虎斑（红虎斑和浅红的底色）。色块虎斑也出现在其它玳瑁颜色中，比如蓝乳玳瑁虎斑。

与银色相结合，就会产生银底色上的玳瑁图案，如黑银玳瑁（黑色虎斑在浅灰底色上）和红银玳瑁；尽管这样的组合很少见。

玳瑁图案也能组合毛尖色基因，烟色或是阴影色玳瑁就是颜色被限制于毛尖上，而不是整个毛直到毛根都有颜色。这给人一种微亮的感觉，因为玳瑁图案在一个灰白的绒毛上。

玳瑁的繁殖

为了繁殖出玳瑁小猫，至少父母有一个必须携带O基因。红色公猫和红色母猫只会产生红色的幼猫。要想繁殖出玳瑁小猫必须是红公猫结合非红母猫，或是红母猫结合非红公猫。下面的情况也可以产生玳瑁的小猫：玳瑁母猫和非红公猫，玳瑁母猫和红公猫。这也取决于繁殖出的雌性幼猫的比例（因为玳瑁都是母猫，所以母猫出的多，玳瑁就多）。

这个图会告诉你如果一只玳瑁母猫和一只红公猫或是一只黑公猫交配，会有什么样的幼猫出生。因为一只玳瑁母猫是杂合的，她能传递红色或是非红色基因（黑）。幼猫的颜色依赖于是否他们是雄性或是雌性，还有什么基因，是否他们要继承公猫的基因。

因为其它条件能够给人们产生玳瑁的想法，一些交配在理论上会有一个高玳瑁幼猫产出率，但实际上只产出纯红色或是纯黑色的幼猫。反过来说，一只出生自玳瑁猫的幼猫可能是纯红色或是纯黑色的，因为X染色体的激活方法——这些猫通过适当的交配会意想不到地产出玳瑁幼猫。

玳瑁的克隆

看起来是个很奇怪的题目，但如果你克隆一只玳瑁猫，你就要忘掉所有的猫的颜色要素问题，并且不是玳瑁图案克隆。如果你要克隆一只玳瑁猫，其实是红色和黑色克隆。

对一只克隆出来的虎斑白幼猫（“Cc”）DNA检测发现，她是玳瑁白猫妈妈（她提供的细胞来创建Cc）的克隆。在多颜色的动物中，颜色图案的形成是在子宫中结合了遗传的要素和发育的要素而形成的。这对那些想要一只和原来一模一样的玳瑁或是三花猫复制品的主人来说，是个坏消息。为什么Cc不是玳瑁白呢？回答是由于’X染色体的任意灭活’。

玳瑁猫有两个X染色体，一个携带橙色被毛基因，另一个携带黑色被毛基因。在胚胎发育时，一个程序叫做‘X染色体钝化’（让一个X染色体不起作用）发生在它的组织上。玳瑁猫胚胎中每一个细胞中的这个或是那个X染色体随机的阻止激活。这只显示在色素产生细胞中，产生大家所熟悉的玳瑁图案。

不管哪个细胞用来产生Cc，因为这个细胞已经是成熟的细胞，所以在要发育的胚胎中，一个或另一个细胞的X染色已经被阻止激活。Cc有一个对等机会产生橙虎斑白或是黑虎斑白，但永远也不会产生玳瑁白。除非有办法在胚胎发育阶段能让其中一个X染色体不被阻止激活，猫主人想得到一只玳瑁猫，却只能得到一只完全不同颜色的猫。如果X染色体随机灭活（阻止激活）能够被重置，灭活是一个随机的程序，因此克隆将会出现正确的颜色，但不会和种猫一个图案。——种猫有清楚的条纹，而被克隆出来的猫也许有很清楚的颜色块。

三色孟加拉豹猫

让猫迷们混乱的是，三色的豹猫并不是玳瑁猫。在孟加拉豹猫品种中，三色指一只猫有黑玫瑰纹在一个金棕色被毛上。玫瑰纹中间比被毛的颜色略暗些，因此猫有三种颜色：淡化的被毛色、黑斑纹和暗玫瑰中心色。

玳瑁孟加拉豹猫的颜色变化也发生于品种发展中，但为了让这个品种重回野性外表，这个颜色是不被接受的。

反常的三色猫

许多反常的三色猫在《镶嵌色，玳瑁公猫、遗传学上不可能出现的幼猫》一文中讨论。这些猫包括白、黑和灰三色和白、红和灰三色。一个更深奥的不寻常的三色，对他最好的描述为“白虎斑”猫

“白虎斑猫“是我见过的最惊人的“玳瑁”猫。想象一只虎斑玳瑁，所有的黑色区域变成了白色。结果是这只猫混合了白色、乳色和姜色的毛；毛形成条纹图案而不是色块图案。象一只红白双色猫。这是我在土尔其或是突尼斯渡假的时候看到的，可惜我当时并没有带相机。我再也没有看到过象这样的猫。一个可能的解释是：受精卵发生了遗传变化导致色素产生失败，应该出现黑色的区域而被白色代替。如果这只猫能够被拍下来，看到这个情形一定很有趣。

一个读者建议，白斑猫是一个红虎斑白烟色短毛猫。这会出现一个相似的效果，但在烟色猫中，毛的颜色不会一直到根部，而且条纹效果不会那么的彻底。我现在更倾向于认为那只猫是一个常见的虎斑玳瑁，只不过是没有产生黑色素。