静止中心(quescent center)——根的顶端分生组织
形成根部各种组织的原始细胞并不是自始至终都进行细胞分裂活动的,只有在种子的胚根的形成阶段或侧根的发生阶段原始细胞才进行细胞分裂活动。活动的结果建成了根尖顶端的组织结构样式(Esau,1965),也就是说,建成了根尖原分生组织细胞的排列样式。
到了胚根和侧根的生长阶段,除产生根冠的原始细胞仍进行细胞分裂活动外,其它的原始细胞基本上都已经停止了细胞分裂活动,因此很少产生根部的各种组织。根部的各种组织是由这一群以外的,在纵切面上位于其上方和两侧的顶端分生组织细胞所产生的。这一群基本上已经停止分裂活动的原始细胞(或原始细胞与其最近所产生的子细胞),即根尖原分生组织的主要部分或根尖的原分生组织(Sachs,1991)形成了一个不活动的细胞区,叫做——静止中心(quescentcenter)(图1)。
静止中心初形成时只含有一小群细胞,随着根的生长,细胞数量增加体积增大,直至达到一定大小时为止(Clowex,1961)(图2)。静止中心细胞数量的增加是由于其相邻的分生组织细胞停止了细胞分裂活动,转变为静止中心的细胞。
静止中心的功能现在还不十分清楚。一般认为它可能具有以下四种作用:1.可能是合成某种植物激素的场所,因此对于根的生长发育可能是很重要的;2.可能具有保持根顶端的组织结构样式的功能,这种样式为成熟根的组织结构样式的建成提供了依据;3.如果与静止中心相邻的,处于活动状态的顶端分生组织细胞(即产生根部各种组织的细胞)失去了活动能力或受到了损伤,静止中心的细胞能够恢复细胞分裂予以补充;4.由于静止中心处于不活动状态,它比较能够抵抗不利的环境条件,可能是贮存原始细胞以度过不利环境的场所。
Fosket(1994)认为静止中心这个词是不恰当的,因为静止中心的细胞实际上并未停止细胞分裂活动,而只是它们的细胞周期(cellcycle)较周围的细胞要长得多。例如田旋花静止中心细胞的细胞周期为420小时,而根冠原始细胞的细胞周期只有13小时,前者分裂一次时后者已分裂了33次。这样看来,我们似乎仍然应当承认根的原始细胞是根部各种组织的直接产生者,只不过它们具有较长的细胞周期而已。由其早先和其后来产生的在纵切面上位于其上方和两侧的具有短细胞周期的子细胞的共同活动,产生了根部的各种组织。
引自《 种子植物形态解剖学导论》刘穆著