光合作用的发现过程
人们对植物光合作用这一重要生命现象的发现以及对光合作用总反应式的认识,经历了漫长的过程。
众所周知,一颗种子播种在土壤中,在适宜的条件下便可萌发生长。有的可长成高达数十米的参天大树;有的在其最适合生长的季节里具有惊人的生长速度。如玉米在拔节期每天大约可长高8厘米,而大牡竹曾有一天增高41厘米的记录。那么,植物生长所需的营养物质是从哪里来的?
早在两千多年前,受古希腊著名哲学家亚里土多德的影响,人们认为植物体是由“土壤汁”构成的,即植物生长发育所需的物质完全来自土壤。1606年,比利时医生范.赫尔蒙特(J.B.van.Helmont,1577-1644)设计了一个巧妙的柳条试验:他把一棵重2.3Kg的柳树种植在一桶事先称好重量的土壤中,只用雨水浇灌而不供给任何其他物质。为了使实验准确,他甚至还给木桶加了盖,以防止灰尘进入木桶。5年后,他发现这棵柳树的重量达到76.8kg,而土壤的重量只减少0.057kg。因此,他认为构成植物体的物质来自水,而土壤只供给极少量的物质。限于当时的条件,老范没有也不可能考虑到空气对植物体物质形成所起的作用。
直到1727年,英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。而最先用实验方法证明绿色植物能更新空气的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。他把一只燃烧的蜡烛放在一个密封罐中时,火焰熄灭了。然而当他把一棵植物和蜡烛一起放到密封罐时,蜡烛就一直燃烧着。普利斯特利认为植物把某些东西释放到空气中,这样就使得蜡烛能够一直燃烧。他还证明植物能“净化”因燃烧或动物呼吸而变得污浊的空气,使空气变好,这就是后来人们才知道的植物在光合作用中释放出氧气的缘故。然而他却把这种现象归因于植物缓慢的生长过程,而没有认识到光在此过程中的重要作用。由于他的杰出贡献和实验完成于1771年,因此,现在把这一年定为发现光合作用的年份。
随后有人重复普利斯特利的实验,但却得出与他相反的结论,认为植物不仅不能把空气变好,反而会把空气变坏。这种截然不同的结论使得荷兰科学家简·英格豪斯开始思考,并在1779年进行了一系列实验,他的实验证实了普利斯特利的实验结果,确认植物对污浊的空气有“解毒”能力,同时指出这种能力不是由于植物生长缓慢所致,而是太阳光照射植物的结果,证明绿色植物只有在光下,才能把空气变好。同时他发现植物有很强的释放气体的能力,而且这种能力的活性与天气的晴朗程度尤其与植物受光照的强度成正相关。他还证明植物在暗中不仅不能“净化”空气,反而会像动物一样把好空气变坏。通过进一步实验发现,只有叶片和绿色的枝条在阳光下才有改善空气的作用,而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。
虽然当时人们对光合作用与气体间的关系有较深刻的认识,但是,对植物在光合作用中吸收的二氧化碳和释放的氧气之间的数量关系仍然不清楚。1804年,瑞士学者德·索苏尔(T.deSaussure,1767—1845)用精确的定量分析证明了水和二氧化碳是同时被植物同化的。并发现同化二氧化碳的体积几乎等于它所释放的氧的体积。此外,他还提出了植物生长需要来自土壤中的灰分的观点,认为植物只能利用土壤中的硝酸盐类而不能直接吸收大气中的氮。由于实验中只使用植物、空气和水,别无他物,因此,他断定植物在进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳,水也必然是光合作用的原料。此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物体的物质主要来自水的推论,而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段。
19世纪初期,“活力论”、“腐植质论”盛行,使植物生理学的发展中断了20多年。
1840年,德国的李比希(J.vonLiebig,1803—1873)的矿物质营养说:所有的植物都只能从土壤中吸取无机矿物质,并且也只有无机物质才能供给植物以原始材料,而由植物死后形成的腐植质则不能直接为植物所用。并指出植物中的碳来自空气中的二氧化碳,植物排出的二氧化碳是光合作用的过剩部分(这显然是错误的)。
1864年,德国科学家朱利叶斯·萨克斯又证明光合作用的产物除氧气外,还有有机物。此时人们对植物在光合作用过程中吸收二氧化碳,释放出氧气并把二氧化碳和水合成有机物已确信无疑了。发明了测光合作用强度的“气泡计量法”、“半叶法”,发现叶绿体是光合作用的场所,淀粉或糖是光合作用的产物,光质对光合作用有影响。并第一次确定了至今人们还在沿用的光合作用的总公式:
然而,当时对于氧气是从绿色部分的什么部位释放出来的尚不清楚。
1880年,德国学者恩吉尔曼用具有螺旋形叶绿体的水绵(一种绿藻)作实验。当他把放有水绵和嗜氧细菌悬浮液的载玻片置于没有空气的小室里,然后照光,结果发现嗜氧细菌向被光点照射的叶绿体部位附近集中,这便有力地证明了植物光合作用的放氧机构是叶绿体。1883年,恩格尔曼在研究不同颜色的光对绿藻光合作用的影响时。发现被蓝光和红光照射的细胞光合作用速率最快。
1868年,萨克斯,用实验证明呼吸和光合作用是相对独立的两个过程
1937年,英国的希尔(R.Hill,1899—)对叶组织匀浆进行差速离心,分离出绿叶的呼吸颗粒和光合颗粒(叶绿体)
1948年,美国科学家梅尔文•卡尔文追踪了光合作用过程中二氧化碳中的碳素的变化,从而了解到光合作用中复杂的化学反应。