爱华网一个核苷酸分子戊糖的3′-羟基和另一个核苷酸分子戊糖的5′-磷酸可脱水缩合形成3′,5′-磷酸二酯键。许多核苷酸借助于磷酸二酯键相连形成的化合物称为多聚核苷酸。多聚核苷酸呈线状展开，称为多聚核苷酸链，它是核酸的基本结构形式。多聚核苷酸链有两个末端，戊糖5′位带有游离磷酸基的称为5′末端，戊糖3′位带有游离羟基的一端称为3′末端（图3-2-1）。
一、DNA的分子结构
（一）DNA的碱基组成特点
在50年代初，经Chargaff等人的分析研究表明，DNA的碱基组成有下列一些特点：
1．各种生物的DNA分子中腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等，即A=T；鸟嘌呤与胞嘧啶的摩尔数相等，即G=C。因此，嘌呤碱的总数等于嘧啶碱的总数，即A+G=C+T。
2．DNA的碱基组成具有种属特异性，即不同生物种属的DNA具有各自特异的碱基组成，如人、牛和大肠杆菌的DNA碱基组成比例是不一样的。
3．DNA的碱基组成没有组织器官特异性，即同一生物体的各种不同器官或组织DNA的碱基组成相似。比如牛的肝、胰、脾、肾和胸腺等器官的DNA的碱基组成十分相近而无明显差别。
4．生物体内的碱基组成一般不受年龄、生长状况、营养状况和环境等条件的影响。这就是说，每种生物的DNA具有各自特异的碱基组成，与生物的遗传特性有关。
DNA碱基组成的这些规律称Chargaff规则，这些规则为研究DNA双螺旋结构提供了重要依据。
（二）一级结构
DNA是由许多脱氧核糖核苷酸通过磷酸二酯键连接起来的多聚核苷酸。DNA分子中脱氧核糖核苷酸的排列顺序，称为DNA的一级结构。它是形成二级结构和三级结构的基础。
（三）二级结构
DNA的二级结构是一个双螺旋结构，其结构模型于1953年由美国的Watson和英国的Crick两位科学家共同提出，从本质上揭示了生物遗传性状得以世代相传的分子奥秘。其基本内容如下：
1．主干链反向平行：DNA分子是一个由两条平行的脱氧多核苷酸链围绕同一个中心轴盘曲形成的右手螺旋结构，两条链行走方向相反，一条链为5′→3′走向，另一条链为3′→5′走向。磷酸基和脱氧核糖基构成链的骨架，位于双螺旋的外侧；碱基位于双螺旋的内侧。碱基平面与中轴垂直。
2．侧链碱基互补配对：两条脱氧多核苷酸链通过碱基之间的氢键连接在一起。碱基之间有严格的配对规律：A与T配对，其间形成两个氢键；G与C配对，其间形成三个氢键。这种配对规律，称为碱基互补配对原则（图3-2-2）。每一碱基对的两个碱基称为互补碱基，同一DNA分子的两条脱氧多核苷酸链称为互补链。
3．双螺旋立体结构：DNA双螺旋的直径为2nm，一圈螺旋含10个碱基对，每一碱基平面间的轴向距离为0.34nm，故每一螺旋的螺距为3.4nm，每个碱基的旋转角度为36°(图3-2-3)。维持DNA结构稳定的力量主要是碱基对之间的堆积力，碱基对之间的氢键也起着重要作用。
（四）三级结构
DNA双螺旋进一步盘曲形成更加复杂的结构，称为DNA的三级结构。绝大部分原核生物的DNA都是共价封闭的环状双螺旋分子，这种双螺旋分子还需再次螺旋化形成超螺旋结构（图3-2-4）。超螺旋是DNA三级结构的最常见的形式。超螺旋方向与双螺旋方向相反，使螺旋变松者，叫做负超螺旋；超螺旋方向与双螺旋方向相同，使螺旋变紧者，叫做正超螺旋。
在真核生物的染色质中，DNA的三级结构与蛋白质的结合有关。构成染色质的基本单位是核小体。核小体由核小体核心和连接区组成（图3-2-5）。核小体核心由组蛋白八聚体（由H2A、H2B、H3、H4各两分子组成）和盘绕其上的一段约含146碱基对（basepair,bp）的DNA双链组成，连接区含有组蛋白H1和一小段DNA双链（约60个碱基对）。核小体彼此相连成串珠状染色质细丝，染色质细丝螺旋化形成染色质纤维，后者进一步卷曲、折叠形成染色单体。这样，DNA的长度被压缩近万倍。
二、RNA的分子结构
RNA分子中相邻的两个核糖核苷酸也是以3′，5′-磷酸二酯键连接形成多聚核糖核苷酸链。RNA的一级结构是指多聚核糖核苷酸链中核糖核苷酸的排列顺序。RNA分子是单链结构，其核苷酸残基数目在数十至数千之间，分子量一般在数百至数百万之间。
RNA的多核苷酸链可以在某些部分弯曲折叠，形成局部双螺旋结构，此即RNA的二级结构。在RNA的局部双螺旋区，腺嘌呤（A）与尿嘧啶（U）、鸟嘌呤（G）与胞嘧啶（C）之间进行配对，无法配对的区域以环状形式突起。这种短的双螺旋区域和环状突起称为发夹结构。RNA在二级结构的基础上进一步弯曲折叠就形成各自特有的三级结构。
（一）tRNA的结构特点
tRNA约含70~100个核苷酸残基，是分子量最小的RNA，占RNA总量的16%，现已发现有100多种。tRNA的主要生物学功能是转运活化了的氨基酸，参与蛋白质的生物合成。
各种tRNA的一级结构互不相同，但它们的二级结构都呈三叶草形。这种三叶草形结构的主要特征是，含有四个螺旋区、三个环和一个附加叉。四个螺旋区构成四个臂，其中含有3′末端的螺旋区称为氨基酸臂，因为此臂的3′-末端都是C-C-A-OH序列，可与氨基酸连接。三个环分别用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示。环Ⅰ含有5，6二氢尿嘧啶，称为二氢尿嘧啶环（DHU环）。环Ⅱ顶端含有由三个碱基组成的反密码子，称为反密码环；反密码子可识别mRNA分子上的密码子，在蛋白质生物合成中起重要的翻译作用。环Ⅲ含有胸苷（T）、假尿苷（ψ）、胞苷（C），称为TψC环；此环可能与结合核糖体有关。tRNA在二级结构的基础上进一步折叠成为倒“L”字母形的三级结构（图3-2-6）。
tRNA分子中稀有碱基的数量是所有核酸分子中比例最高的，这些稀有碱基的来源是转录之后经过加工修饰形成的。
（二）mRNA的结构特点
mRNA的含量最少，约占RNA总量的2%。mRNA一般都不稳定，代谢活跃，更新迅速，半衰期短。mRNA分子中从5′-未端到3′-未端每三个相邻的核苷酸组成的三联体代表氨基酸信息，称为密码子。mRNA的生物学功能是传递DNA的遗传信息，指导蛋白质的生物合成。细胞内mRNA的种类很多，分子大小不一，由几百至几千个核苷酸组成。真核生物mRNA的一级结构有如下特点：
1．mRNA的3′-未端有一段含30~200个核苷酸残基组成的多聚腺苷酸（polyA）。此段polyA不是直接从DNA转录而来，而是转录后逐个添加上去的。有人把polyA称为mRNA的“靴”。原核生物一般无polyA的结构。此结构与mRNA由胞核转位胞质及维持mRNA的结构稳定有关，它的长度决定mRNA的半衰期。
2．mRNA的5′-未端有一个7-甲基鸟嘌呤核苷三磷酸（m7Gppp）的“帽”式结构。此结构在蛋白质的生物合成过程中可促进核蛋白体与mRNA的结合，加速翻译起始速度，并增强mRNA的稳定性，防止mRNA从头水解。
在细胞核内合成的mRNA初级产物被称为不均一核RNA（hnRNA）,它们在核内迅速被加工、剪接成为成熟的mRNA并透出核膜到细胞质。
3、rRNA的结构特点
rRNA是细胞中含量最多的RNA，约占RNA总量的82%。rRNA单独存在时不执行其功能，它与多种蛋白质结合成核糖体，作为蛋白质生物合成的“装配机”。
rRNA的分子量较大，结构相当复杂，目前虽已测出不少rRNA分子的一级结构，但对其二级、三级结构及其功能的研究还需进一步的深入。原核生物的rRNA分三类：5SrRNA、16SrRNA和23SrRNA。真核生物的rRNA分四类：5SrRNA、5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNA。S为大分子物质在超速离心沉降中的一个物理学单位，可间接反应分子量的大小。原核生物和真核生物的核糖体均由大、小两种亚基组成。以大肠杆菌和小鼠肝为例，各亚基所含rRNA和蛋白质的种类和数目如表3-2-1。
表3-2-1 核糖体中包含的rRNA和蛋白质
来源 | 亚基 | rRNA种类 | 蛋白质种类数 |
原核生物（大肠杆菌） | 大亚基（50S） 小亚基（30S） | 5S、23S 16S | 31 21 |
真核生物（小鼠肝） | 大亚基（60S） 小亚基（30S） | 5S、5.8S、28S 18S | 49 33 |
过去认为，大亚基的蛋白质具有酶的活性，促使肽键形成，故称为转肽酶。20世纪90年代初，H.F.Noller等证明大肠杆菌的23SrRNA能够催化肽键的形成，才证明核糖体是一种核酶，从而根本改变了传统的观点。核糖体催化肽键合成的是rRNA，蛋白质只是维持rRNA构象，起辅助的作用。
