摘要:端粒是真核细胞染色体末端的一段特殊DNA-蛋白质复合体结构,它在维持细胞稳定,调节正常细胞生长中具有重要作用。它的合成由一个特殊的具有反转录活性的核糖核蛋白—端粒酶完成。然而目前端粒研究的核心主要是在动物细胞方面,殊不知端粒、端粒酶在植物生长发育过程中也具有重要意义。
关键词:植物、端粒、端粒酶、端粒保护蛋白、染色体
1939年Barbara McClintock首先研究了玉米的染色体端粒,发现在细胞分裂后期如果染色体在着丝粒发生断裂,随着复制的进行,姐妹染色单体之间会在断裂末端融合形成具有双着丝粒的染色体,双着丝粒的染色体在以后的分裂中更容易发生断裂。在配子体和胚乳中,这种“断裂-融合桥的循环”会持续到多次分裂,但在胚中,染色体会被稳定下来。这种稳定被解释为是愈合的结果,或者是重新获得端粒功能的结果。此后,有关端粒的研究在多种生物中展开,并逐渐证明端粒是染色体的保护帽,它通过避免染色体的末端融合、重组和外切酶的降解来维持染色体的完整性,并在生物生长发育过程中扮演着重要的作用。端粒酶具有催化端粒DNA 合成的能力,能帮助维持端粒的长度。端粒、端粒酶与生物有机体存在密切的关系,研究其在生物体中的作用已成为当今生命科学的研究热点。以下将对植物中的端粒与端粒酶的概况做一概述。
1.植物端粒
1.1端粒的结构特点端粒位于真核细胞染色体的末端, 由一个富含 G的3′末端和互补的富含C 的 5′末端构成,同时3′末端
形成单链突出结构, 一般有12~16个碱基,称为3′悬突。
1.1.1端粒DNARichards(1988)第1次从拟南芥中分离得了真核生物的端粒的DNA序列, 其包含有53个拷贝,7个核苷酸序列5-TTTAGGG- 3′。随后的研究确证玉米的端粒含有同样的重复序列,原位杂交技术则证明拟南芥端粒重复序列5′- TTTAGGG- 3′在其他植物染色体末端也存在。这些重复序列在体外能形成一个大的T环结构。另一方面, 3′悬突伸入DNA双链后,导致部分双链解链和反向互补杂交,在其伸入处置换出一段与自身序列相同的单链后,与互补链配对又形成一个环状结构,称为置换环(D环)。
1.1.2端粒结合蛋白端粒除简单的核苷酸重复外,还包含有特殊的非核小体蛋白——端粒结合蛋白。端粒结合蛋白依据结合特性分为
两大类:一类特异地与双链端粒重复序列结合,它在端粒长度的维持中具有重要作用,而且对端粒具有保护和调节功能。另一类则结合于3′单链突出的末端,对于染色体末端的戴帽,以及端粒酶活性的调节具重要作用,端粒功能就是通过与这些特殊的端粒结合蛋白联